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光合作用是作物生物量和产量的基石。提高作物群体光合作用是未来大幅提高作物产量的必由之路。对作物生长发育动态过程中的群体光合作用的精确计算，对于作物高产高光效分子设计育种、作物高光效栽培管理、作物生理生态研究都具有重大的指导性意义。当前，作物的冠层光合系统模型在研究群体光合中的重要作物正逐渐被认识。

传统的作物光合作用研究多集中于作物最上部叶片，忽视了两个关键问题：1）作物的生物量和产量由所有叶片共同贡献，而群体中不同位置叶片光合能力不同，并且由于叶片朝向和互相遮挡，各叶片光照水平差异很大，无法通过单个叶片光合能力推导整个群体光合作用；2）除叶片外，植物其他绿色器官，例如穗和茎，也会遮挡光线并进行光合作用。历史上，为解决第一个问题，研究者们发展了冠层光合模型，包括简单的基于叶片总面积的模型，分别考虑叶片受光面和遮阴面的模型，以及复杂的三维模型。但目前的冠层模型或者过于简化，以至于不能针对品种进行参数化进而指导育种实践；或者测量设备造价高昂、测量和建模过程复杂，以至于难以进行生产应用。更重要的是，目前世界范围内尚缺乏对植物非叶组织光合作用特征的定量测量和精准模拟，导致对作物非叶光合作用贡献的不断争议，也导致目前所有的群体光合作用模型的不完备。

近日，Plant Phenomics在线发表了中科院分子卓越创新中心朱新广团队题为3dCAP-wheat: a computational framework quantifies wheat foliar, non-foliar and canopy photosynthesis 的研究论文，建立了一个完整的小麦冠层光合模型，第一实现了对小麦叶片组织、非叶组织光合和整个冠层光合速率的量化计算，从而为小麦高光效研究提供了核心研究工具。

首先，研究者们构建了小麦各个地上部组织（叶片、茎秆、麦穗）的三维结构模型，并根据二维图像还原出器官、分蘖和冠层的数字三维结构（图1）。

图1 小麦器官、分蘖和冠层的三维数字重建示意图

为了克服植物非叶组织光合作用刻画的瓶颈，研究者们研发了针对非叶组织不规则外形特点的光合作用测量设备（P-Chamber；图2），并提出了基于三维结构建模的植物非叶组织的光合特征刻画方案，从而首次实现了对作物群体中的非叶组织全天不同时刻光合速率的非破坏性原位精确模拟计算（图2）。

图2 基于三维结构建模的植物非叶组织光合测量、模拟及验证

利用3dCAP-wheat，研究者们在两个小麦品种扬麦20和宁麦22中系统研究了小麦群体光合作用的特征（图3），包括：

1. 在各个生育期，小麦叶片均具有最高的日均光能利用效率（日总光合量比日总光辐射吸收量；3.9%-6.3%），茎杆其次（2.1%-3.6%），麦稃再次（2.5%-3.0%），麦芒最低（1.8%-2.5%）；

2. 在分蘖、齐穗、乳熟期，小麦非叶组织（穗和茎）分别吸收~6%、~42%、~60%冠层总光辐射量，并贡献~4%、~32%、~50%冠层总光合量（~2%、~15%、~-13%冠层净光合量）；

3. 同样幅度下，提高植物组织低光光合能力（比高光光合能力）对提高冠层光合更有效（高30%）；

4. 增大麦穗、延长芒长均不能提高冠层净光合作用，单位面积穗数超过合理值后亦不利于冠层净光合作用的提高。

图3 不同生育期（分蘖、齐穗和乳熟）的小麦冠层、叶片及非叶组织的日光合特征

研究者们还系统研究了小麦群体光合作用的潜在改良靶点（图4），包括：

1. 直立叶片、降低穗高度、合理密植、保持植株矮化（< 100 cm）；

2. 进一步提高小麦产量潜力时，提高结实率或增大籽粒将比增加穗长或提高穗数对冠层光合副作用更小；

3. 提高穗（麦稃和麦芒）光合能力目前还处于研究空白，将是下一个大幅提高冠层作用的核心（模拟表明穗光合能力提高到叶片水平将使得冠层净光合能力增加30%）；

4. 植物组织光合能力与呼吸能力呈正相关，模拟表明这是限制叶片光合提高向冠层光合能力提高的一个重要因素。如何提高植物组织光合、同时限制呼吸，是作物高光效研究的另一个核心问题。

图4 齐穗期小麦冠层光合作用的潜在改良靶点

该研究所有源码在github上开放获取，并包含从数据测量、建模分析到结果展示的详细用户使用文档（http://github.com/rootchang/3dCAP-wheat）。另外，在此之前，朱新广团队还建立了水稻冠层光合模型；并开展了初步的模型指导水稻高光效育种的研究。

中科院分子卓越创新中心常天根博士和博士生史载为第一作者，朱新广研究员为通讯作者。该研究得到湖南杂交水稻研究中心（2020KF01）、自然科学基金委（32000285、31970378）、中科院先导项目（XDB27020105）、BASF公司国际合作项目的联合资助。

论文链接：

http://doi.org/10.34133/2022/9758148

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