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高温胁迫对植物光系统的影响
发表时间:2020-05-07 10:19:09点击:1545
温度特别是高温是影响植物生长发育的重要环境因素,研究表明,温度每升高1℃,作物产量可减少高达17%。现在,气温在一定范围内不断升高,到本世纪末预计气温可能上升1.8~4.0 ℃,高温胁迫对植物的生长和发育过程带来了不可忽视的危害,而光合作用是植物生命活动过程当中的重要组成部分,它为生物产量的形成奠定了基础,同时也是对温度变化较为敏感的一个生理过程.高温胁迫对植物光合系统造成了一系列危害:一方面高温能够破坏类囊体膜、光系统Ⅱ、捕光天线系统、PSⅡ供体侧放氧复合体及PSⅡ反应中心的结构,影响PSⅡ受体侧电子传递等。
光合作用的基本要素是光能,植物叶片中的捕光色素复合体能够将光能有效地传递到PSⅡ光反应中心,当植物处于不利的生存环境时,这些传递到反应中心的激发能会较出光系统本身可以利用的能量.尤其在高温胁迫下,PSⅡ反应中心会暂时失去活性,这些失活的反应中心就成为只吸收光能却不能传递、转化光能的“能量陷阱”;当胁迫消失时,这些失活的反应中心发生可逆变化,恢复活性,这是植物在高温胁迫下的一种保护机制,在高温条件下,植物叶片的热耗散相应增加,说明叶片在高温下启动了自身的防御机制,及时耗散过剩的激发能.高温胁迫通过降解PSⅡ反应中心或天线蛋白使其捕获的光能下降,从而导致还原质醌QA的激发能减少,剩余有活性的反应中心使利用光能的效率提高.当叶绿素被光激发后能够产生荧光现象,而叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的先进步.在光化学反应之外,能够使叶绿素荧光发生猝灭的过程称为非光化学猝灭具有从天线系统向光反应中心分配光能的调控功能.猝灭需要能量,其变化受到类囊体膜质子梯度的控制.当逆境产生时,过多的能量使流过类囊体膜的质子梯度降低,激发LHC天线复合体的猝灭状态,较终导致叶绿素上过剩能量的降低.在猝灭过程中,类囊体膜中的PSⅡ和LHCⅡ发生了快速可逆的结构重组,即LHCⅡ复合体从PSⅡ解离,并形成较大的聚集体,此过程能否发生较终取决于流过类囊体膜上的质子梯度.非光化学猝灭一般由特异的叶黄素脱环氧化引发,它能消散过多的能量.叶黄素是类胡萝卜素中的一类色素,叶黄素有3种: 紫黄素、玉米黄素和环氧玉米黄素.在高光条件下,紫黄素在紫黄素脱环氧化酶的催化作用下,转变成环氧玉米黄素,随后在玉米黄素环氧化酶作用下,较后形成玉米黄素; 若在弱光条件下,玉米黄素便会发生与上述相反的反应,较后生成紫黄素。